Ordo Isoetales mewakili salah satu kelompok tumbuhan yang paling misterius dan terabaikan dalam domain botani, khususnya di antara Lycophyta. Tumbuhan yang secara umum dikenal sebagai ‘Pensil Air’ atau Quillworts ini, sebagian besar termasuk dalam genus tunggal, Isoetes, dan menunjukkan serangkaian adaptasi morfologi dan anatomi yang sangat unik, menjadikannya kunci penting dalam memahami evolusi vaskularisasi dan heterospori pada tumbuhan purba. Meskipun penampakannya sederhana dan menyerupai rumput air, Isoetales adalah keturunan langsung dari raksasa hutan purba Lycophyta yang mendominasi era Karbon.
Kajian mendalam terhadap Isoetales memerlukan pemahaman yang kompleks, tidak hanya tentang siklus hidupnya yang heterosporus, tetapi juga tentang mekanisme langka penebalan sekunder yang dimilikinya—suatu ciri yang hampir tidak pernah ditemukan pada tumbuhan paku dan kerabatnya. Ordo ini menawarkan jendela yang tak ternilai harganya ke dalam strategi bertahan hidup di lingkungan akuatik musiman dan strategi fotosintesis yang tidak biasa, yang semuanya akan diuraikan secara rinci dalam eksplorasi ini.
Secara taksonomi, Isoetales adalah ordo di bawah Kelas Lycopsida, Filum Lycopodiophyta. Kelompok ini seringkali diperlakukan sebagai ordo yang mengandung hanya satu famili, Isoetaceae, yang hampir seluruhnya diwakili oleh genus Isoetes. Genus kerabat punah yang paling relevan adalah Stylites, yang kadang-kadang diklasifikasikan sebagai subgenus atau bahkan genus terpisah, meskipun sebagian besar ahli botani modern mengintegrasikannya ke dalam Isoetes karena kesamaan genetik dan struktural yang mencolok. Isoetes terdiri dari sekitar 150 hingga 200 spesies yang tersebar luas di seluruh dunia, mencakup lingkungan tropis, subtropis, dan bahkan beriklim sedang.
Posisi Isoetales di dalam Lycophyta sangatlah vital. Bersama dengan Lycopodiales (clubmosses) dan Selaginellales (spikemosses), mereka membentuk tiga garis keturunan Lycophyta yang masih hidup (ekstan). Namun, Isoetales dan Selaginellales memiliki hubungan kekerabatan yang lebih erat, seringkali dikelompokkan bersama dalam kelompok yang disebut Ligulopsida, yang dicirikan oleh adanya struktur kecil seperti lidah yang disebut *ligula* pada pangkal daun (mikrofil). Ciri ini tidak ditemukan pada Lycopodiales, menunjukkan adanya pemisahan evolusioner yang signifikan.
Ciri kunci yang membedakan Isoetales dari Lycopodiales adalah sistem reproduksi mereka: heterospori. Tidak seperti Lycopodiales yang homosporus (menghasilkan satu jenis spora), Isoetales dan Selaginellales menghasilkan dua jenis spora dengan ukuran yang berbeda: megaspora (betina, berukuran besar) dan mikrospora (jantan, berukuran kecil). Heterospori adalah langkah evolusioner krusial yang dianggap sebagai prasyarat bagi evolusi biji pada tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Dalam Isoetales, heterospori sangat terspesialisasi, di mana perkembangan gametofit terjadi hampir seluruhnya di dalam dinding spora (endosporik), sebuah adaptasi penting untuk kelangsungan hidup.
Kajian filogenetik molekuler menggunakan data DNA plastida, mitokondria, dan nukleus secara konsisten menempatkan Isoetales sebagai kelompok saudara (sister group) bagi Selaginellales, meskipun Selaginellales jauh lebih beragam dalam hal jumlah spesies. Namun, dalam konteks morfologi purba, Isoetales lebih sering dikaitkan dengan Lycophyta pohon raksasa pada era Paleozoikum, seperti Lepidodendron dan Sigillaria, terutama karena kemampuan mereka untuk melakukan penebalan sekunder, suatu ciri yang hilang pada Selaginellales.
Tampilan luar Isoetales sangatlah sederhana, menyerupai seikat daun kaku yang muncul dari substrat. Namun, di bawah permukaan, tumbuhan ini menyimpan kompleksitas anatomi yang tak terduga, yang memainkan peran penting dalam adaptasi mereka terhadap lingkungan akuatik yang seringkali miskin nutrisi dan rentan terhadap kekeringan.
Batang Isoetales, yang dikenal sebagai corm, adalah struktur pendek, berumbi, dan biasanya bilobus (dua lobus) atau trilobus (tiga lobus) pada penampang melintangnya. Corm ini tumbuh di bawah permukaan tanah atau terbenam dalam lumpur. Ini adalah organ penyimpanan yang penting dan juga tempat melekatnya daun-mikrofil di bagian atas dan akar di bagian bawah.
Sistem perakaran Isoetes juga unik. Akar-akar muncul dalam barisan spiral di cekungan antara lobus corm. Akar-akar ini bersifat dikotomis (bercabang dua) dan memiliki umur pendek, seringkali digantikan secara musiman. Anatomi akarnya berbeda dari akar tumbuhan paku lainnya; akarnya tidak memiliki tudung akar yang khas. Fisiologisnya, akar Isoetes seringkali berasosiasi dengan fungi mikoriza, yang sangat penting untuk penyerapan nutrisi, terutama fosfor, di lingkungan akuatik oligotrofik (miskin nutrisi).
Daun Isoetes, atau mikrofil, berbentuk seperti pensil, kaku, berongga (aerenchyma), dan panjangnya bervariasi dari beberapa sentimeter hingga lebih dari setengah meter, tergantung spesies dan kondisi lingkungan. Struktur berongga pada daun sangat penting; ini adalah jaringan aerenchyma yang memfasilitasi pertukaran gas dari udara ke bagian tumbuhan yang terendam, sekaligus memberikan daya apung tertentu.
Pada pangkal setiap mikrofil terdapat fitur kunci: ligula. Ligula adalah sisik kecil yang terletak di sisi adaksial (atas) pangkal daun. Fungsi pasti ligula masih diperdebatkan, tetapi hipotesis utama menyarankan perannya dalam sekresi lendir untuk melindungi sporangium muda yang berkembang di pangkal daun dari kekeringan, atau mungkin memainkan peran dalam penyerapan air atau nutrisi. Di bawah ligula, di daerah pangkal daun yang melebar, terletak sporangium yang tertutup oleh velum, sebuah selaput pelindung tipis.
Salah satu aspek Isoetales yang paling menarik bagi ahli anatomi adalah kemampuan mereka untuk melakukan penebalan sekunder—suatu proses pertumbuhan diameter yang jarang, bahkan dianggap tidak mungkin, terjadi pada tumbuhan non-kayu dan sebagian besar tumbuhan paku. Penebalan sekunder pada Isoetales adalah bukti tak terbantahkan dari warisan evolusioner mereka yang menghubungkan mereka dengan pohon paku purba yang mampu tumbuh tinggi.
Penebalan sekunder pada Isoetes tidak dihasilkan oleh kambium vaskular yang ditemukan pada tumbuhan berbiji (yang membentuk xilem dan floem sekunder secara terorganisir). Sebaliknya, Isoetales mengembangkan apa yang disebut kambium bipolar atau cambium isoetalean. Kambium ini adalah pita meristematik (jaringan pembelahan aktif) yang unik, terletak di bagian luar korteks corm.
Aktivitas kambium ini sangat tidak teratur dan tidak menghasilkan pembuluh xilem dan floem sekunder yang terstruktur. Alih-alih, kambium Isoetales memproduksi dua jenis jaringan utama: ke arah luar, ia menghasilkan korteks baru dan jaringan parenkim yang mengisi corm; sementara ke arah dalam, ia menghasilkan sel-sel vaskular baru, terutama trakeid, yang bercampur dengan parenkim, membentuk jaringan vaskular sekunder yang disebut xilem tidak beraturan. Xilem sekunder ini seringkali berdekatan dengan jaringan yang diproduksi oleh kambium itu sendiri.
Kemampuan penebalan ini memungkinkan corm untuk mempertahankan ukurannya yang relatif besar dan menyediakan basis yang stabil untuk pertumbuhan daun yang cepat, terutama setelah periode dormansi atau kekeringan. Meskipun pertumbuhan sekunder ini terbatas dan berbeda secara kualitatif dari pertumbuhan kayu pada Gymnospermae atau Angiospermae, keberadaannya berfungsi sebagai sisa evolusioner yang menghubungkan Isoetales dengan garis keturunan Lycophyta raksasa yang sudah punah.
Struktur vaskular primer di pusat corm biasanya berupa protostele yang dimodifikasi. Protostele Isoetales seringkali memiliki bentuk seperti bintang (aktinostele) pada penampang melintangnya, dikelilingi oleh lapisan endodermis yang menonjol. Floem primer terjalin di antara xilem. Struktur protostele ini adalah karakteristik umum pada Lycophyta, namun pada Isoetales, pola ini dimodifikasi dan dikelilingi oleh jaringan sekunder yang dihasilkan oleh kambium.
Pola xilem primer ini sangat penting karena menyediakan jalur air awal sebelum jaringan sekunder yang tidak beraturan mengambil alih peran penyimpanan dan transportasi parsial. Studi mengenai perkembangan vaskular menunjukkan bahwa adaptasi ini sangat efisien untuk transportasi dalam skala corm yang ringkas, berbeda dengan kebutuhan transportasi vertikal pada pohon paku purba.
Siklus hidup Isoetes adalah siklus hidup tumbuhan paku yang khas (pergantian generasi sporofit dan gametofit), namun ia sangat dimodifikasi oleh heterospori dan perkembangan gametofit endosporik yang ekstrem. Seluruh proses ini memastikan bahwa reproduksi Isoetales dapat terjadi bahkan dalam kondisi akuatik yang ekstrem atau sementara.
Semua mikrofil Isoetales berpotensi menjadi sporofil, meskipun dalam banyak spesies, hanya daun-daun di bagian tengah dan luar yang menjadi sporofil. Sporangium besar berkembang di pangkal daun, tertutup sebagian atau seluruhnya oleh lapisan membran tipis yang disebut velum. Tingkat cakupan velum (penuh, parsial, atau tidak ada) sering digunakan sebagai ciri taksonomi untuk membedakan spesies Isoetes.
Spora Isoetales diproduksi dalam dua jenis sporangium yang terpisah, yang seringkali dipisahkan berdasarkan posisi pada corm:
Setiap sporangium mengandung lapisan nutrisi yang disebut tapetum, yang mendukung perkembangan sel induk spora. Pada Megasporangium, dari banyak sel induk megaspora yang terbentuk, hanya beberapa yang bertahan dan menjalani meiosis untuk menghasilkan megaspora fungsional, seringkali hanya empat megaspora per sporangium. Kontrasnya, Mikrosporangium menghasilkan massa mikrospora yang sangat banyak.
Megaspora Isoetes adalah salah satu spora terbesar di antara tumbuhan paku (beberapa spesies mencapai diameter 500-900 µm), seringkali terlihat dengan mata telanjang. Permukaan megaspora sangat dihiasi dengan pola rumit yang unik untuk setiap spesies (ornamentasi), menjadikannya ciri identifikasi taksonomi yang sangat penting bagi ahli paleobotani dan neobotani. Setelah matang, dinding sporangium pecah, dan spora-spora yang berat ini biasanya tenggelam ke dasar perairan atau lumpur.
Mikrospora jauh lebih kecil dan biasanya dilepaskan dalam jumlah besar, berpotensi terbawa arus air. Pelepasan spora Isoetales sangat bergantung pada keberadaan air, baik melalui pecahnya sporangium saat tumbuhan terendam atau melalui peluruhan daun yang telah mati.
Tahap gametofit adalah inti dari reproduksi Isoetales dan menunjukkan spesialisasi yang mendalam, sebuah ciri yang diperkirakan merupakan adaptasi untuk mempercepat siklus hidup di habitat yang rentan terhadap kekeringan musiman.
Megaspora betina berkecambah secara endosporik, yang berarti seluruh perkembangan gametofit terjadi di dalam dinding spora yang tebal. Setelah megaspora menyerap air, sitoplasma dan inti di dalamnya mulai membelah. Gametofit betina yang matang terdiri dari jaringan penyimpanan makanan yang kaya pati dan lipid, serta beberapa arkegonia (organ reproduksi betina) yang berkembang di bagian spora yang pecah, memungkinkan akses bagi sperma.
Megagametofit ini sepenuhnya non-fotosintetik dan bergantung pada cadangan makanan yang tersimpan dalam megaspora besar. Ketergantungan ini membebaskan megagametofit dari kebutuhan energi untuk menghasilkan makanannya sendiri, sehingga memungkinkan proses pembuahan terjadi dengan cepat setelah spora jatuh.
Mikrospora jantan juga berkecambah secara endosporik. Perkembangan mikrogametofit sangat tereduksi. Ia hanya mengalami sedikit pembelahan sel, menghasilkan satu sel prothalial yang vestigial (sisa) dan satu antheridium (organ reproduksi jantan) yang terdiri dari sejumlah sel jaket dan sel spermatogen. Sel spermatogen ini kemudian berkembang menjadi sejumlah kecil, seringkali empat hingga delapan, spermatozoid motil yang memiliki banyak flagela.
Pelepasan spermatozoid terjadi ketika dinding mikrospora pecah, biasanya di dalam air. Spermatozoid motil ini kemudian berenang menuju arkegonia pada megagametofit yang telah pecah.
Isoetales adalah kelompok yang secara ekologis terisolasi, sering ditemukan di habitat yang menantang: perairan dangkal, danau oligotrofik, atau lahan basah yang mengering secara musiman. Adaptasi mereka terhadap lingkungan ini melibatkan bukan hanya morfologi, tetapi juga fisiologi yang sangat terspesialisasi.
Salah satu penemuan paling revolusioner mengenai Isoetales adalah bahwa banyak spesies akuatik menggunakan Fotosintesis Metabolisme Asam Crassulacean (CAM) yang umumnya diasosiasikan dengan kaktus dan sukulen yang hidup di gurun, bukan tumbuhan air! Adaptasi CAM pada Isoetales akuatik, dikenal sebagai CAM Akuatik, berbeda dari CAM darat tetapi memiliki prinsip yang sama.
Di danau oligotrofik, air mungkin memiliki kadar CO2 yang sangat rendah selama siang hari karena aktivitas fotosintesis oleh alga dan tumbuhan lain. Pada malam hari, CO2 terlarut dalam air menjadi lebih melimpah. Isoetes memanfaatkan CO2 yang melimpah ini pada malam hari, menyimpannya dalam bentuk asam organik (terutama malat) di vakuola sel mereka. Pada siang hari, ketika CO2 di air hampir habis, stomata Isoetes tetap tertutup, tetapi CO2 dilepaskan secara internal dari asam malat untuk digunakan dalam siklus Calvin.
Mengapa adaptasi ini? Dengan menggunakan CAM, Isoetales dapat:
Strategi CAM akuatik ini, yang ditemukan pada spesies seperti Isoetes howellii dan Isoetes lacustris, adalah contoh konvergensi evolusioner yang luar biasa, di mana mekanisme yang sama berevolusi untuk memecahkan masalah ketersediaan karbon yang berbeda di lingkungan yang berlawanan (gurun versus dasar danau).
Spesies Isoetes dapat dibagi menjadi tiga kategori ekologis utama:
Variasi habitat ini mencerminkan keberhasilan Isoetales dalam mengadaptasi morfologi dan fisiologi mereka, seperti kepadatan stomata dan volume aerenchyma, untuk mengatasi tantangan unik dari lingkungan mereka.
Meskipun Isoetes modern tampak kecil dan tidak mencolok, ordo Isoetales memiliki sejarah fosil yang kaya dan sangat penting. Mereka mewakili garis keturunan yang berhasil melewati kepunahan massal dan mempertahankan ciri-ciri primitif yang menghubungkan mereka dengan hutan Lycophyta raksasa pada era Paleozoikum, khususnya Karbon.
Isoetales, bersama dengan genus fosil Pleuromeia, diyakini sebagai keturunan langsung dari ordo punah Lepidodendrales. Pohon paku raksasa seperti Lepidodendron dan Sigillaria dapat mencapai ketinggian 30 meter dan juga menunjukkan heterospori dan pertumbuhan sekunder yang luar biasa. Ciri-ciri anatomi seperti kambium bipolar pada Isoetes dianggap sebagai versi tereduksi dan terspesialisasi dari kambium vaskular yang sangat aktif pada Lepidodendrales.
Reduksi ukuran dari pohon raksasa menjadi herba air kecil adalah contoh ekstrem dari neoteni atau paedomorfosis dalam evolusi tumbuhan, di mana ciri-ciri dewasa dari nenek moyang telah hilang, menghasilkan bentuk turunan yang menyerupai bentuk juvenil. Isoetes mempertahankan mekanisme pertumbuhan sekunder (cambium bipolar) meskipun kehilangan kebiasaan pertumbuhan arboresen (berkayu).
Fosil genus Pleuromeia, yang hidup selama periode Trias, sering dianggap sebagai bentuk transisi antara Lepidodendrales raksasa dan Isoetes modern. Pleuromeia adalah tumbuhan Lycophyta berukuran sedang, tingginya sekitar 1-2 meter, dengan batang yang tidak bercabang dan corm yang besar. Seperti Isoetes, ia memiliki struktur yang menyerupai ligula dan sporofil yang terkonsentrasi di bagian atas. Kehadiran Pleuromeia membantu menjelaskan bagaimana garis keturunan Lycophyta bertahan setelah peristiwa kepunahan Permian-Trias, dengan Isoetales modern menjadi bentuk yang paling tereduksi dan beradaptasi secara ekstrem terhadap lingkungan yang menantang.
Untuk memahami sepenuhnya keberhasilan reproduksi Isoetales, kita harus meneliti detail ultrastruktur sporangium dan spora, yang merupakan ciri pembeda utama dalam ordo ini.
Dinding sporangium pada Isoetes terdiri dari beberapa lapisan sel yang berfungsi untuk perlindungan dan, pada akhirnya, pelepasan spora. Lapisan terluar seringkali diperkuat, terutama pada spesies terestrial, untuk menahan kekeringan. Velum, yang merupakan jaringan penutup tipis yang berasal dari jaringan di atas sporangium, dapat bervariasi secara signifikan.
Pada spesies dengan velum penuh, sporangium tertutup rapat hingga spora matang sepenuhnya, memaksa pelepasan spora hanya setelah kerusakan pada jaringan pelindung, mungkin oleh tekanan air atau kerusakan fisik. Pada spesies dengan velum parsial, sebagian sporangium terbuka, yang mungkin memungkinkan dispersi spora yang lebih cepat di lingkungan air yang bergerak.
Tapetum adalah lapisan sel nutrisi yang mengelilingi sel induk spora. Pada Isoetes, tapetum bersifat sekretori atau periplasmodial. Dalam kasus megasporangium, tapetum sangat penting karena menyediakan nutrisi untuk hanya empat megaspora yang bertahan hidup dari banyak yang awalnya terbentuk. Kelebihan sel induk spora yang gagal berkembang (disebut abortive spores) diyakini diserap oleh tapetum dan digunakan untuk memberi makan empat megaspora fungsional, berkontribusi pada ukuran megaspora yang masif.
Selain nutrisi, tapetum juga bertanggung jawab untuk pembentukan lapisan luar spora, yaitu perispora. Ornamentasi unik pada megaspora (seperti tuberkel, retikulat, atau duri) dihasilkan oleh bahan yang disekresikan oleh tapetum selama tahap akhir perkembangan spora. Pola ornamentasi ini adalah hasil dari interaksi genetik yang kompleks dan tekanan lingkungan yang unik.
Genus Isoetes tersebar luas secara kosmopolitan, tetapi identifikasi spesies seringkali sulit karena sifatnya yang samar dan plastisitas morfologinya yang tinggi. Banyak spesies Isoetales merupakan endemik, terbatas pada danau, kolam, atau dataran banjir tertentu.
Perbedaan antara spesies akuatik dan terestrial sangat mencolok. Spesies akuatik (misalnya, I. lacustris) cenderung memiliki daun yang lebih kaku, lebih gelap, dan lebih pendek, dengan corm yang lebih stabil dan tebal. Mereka seringkali lebih lambat tumbuh tetapi hidup lebih lama.
Spesies terestrial atau amfibi (misalnya, I. histrix) seringkali memiliki daun yang lebih lembut, lebih panjang, dan lebih cepat tumbuh. Mereka memiliki mekanisme dormansi yang lebih kuat untuk bertahan dari kekeringan ekstrem. Dalam lingkungan terestrial yang kering, Isoetes mungkin tidak memiliki kemampuan fotosintesis CAM dan kembali ke pola C3 standar, menunjukkan fleksibilitas metabolisme yang luar biasa.
Karena ciri-ciri vegetatif (daun, corm) mudah dipengaruhi oleh lingkungan (fenotipe plastis), taksonomi Isoetes sangat bergantung pada detail mikroskopis spora. Ahli taksonomi harus memeriksa:
Studi menggunakan mikroskop elektron pemindai (SEM) sangat penting untuk memvisualisasikan arsitektur permukaan spora secara akurat. Penentuan spesies seringkali tidak mungkin dilakukan tanpa adanya spora yang matang.
Mengingat bahwa banyak spesies Isoetes adalah endemik dan terikat pada habitat air bersih oligotrofik, mereka sangat rentan terhadap gangguan ekologis dan dianggap sebagai indikator lingkungan yang sensitif. Konservasi Isoetales adalah isu botani yang mendesak.
Ancaman utama bagi Isoetales meliputi:
Meskipun sering terabaikan, Isoetes memainkan peran penting dalam ekosistem akuatik. Daunnya yang kaku dan tegak menyediakan substrat bagi diatom dan mikroorganisme lain (perifiton) dan menawarkan tempat berlindung bagi invertebrata kecil. Selain itu, dengan strategi CAM akuatik, mereka membantu menstabilkan pH air dan mempertahankan ketersediaan karbon terlarut melalui siklus harian, yang memengaruhi organisme air lainnya.
Beberapa spesies Isoetales, terutama yang berukuran besar di Amerika Utara dan Eropa, telah menjadi fokus program konservasi, di mana perlindungan habitat danau dengan air yang sangat jernih dan miskin nutrisi menjadi prioritas untuk menjamin kelangsungan hidup populasi ini.
Meskipun Isoetales dan Selaginellales berbagi sifat heterospori dan adanya ligula, keduanya menunjukkan jalur evolusioner yang berbeda yang menghasilkan perbedaan morfologi dan anatomi yang mendalam.
Selaginellales (Selaginella): Umumnya tumbuh merayap (prostrat) atau tegak, memiliki batang yang bercabang banyak dan halus (ramet). Mereka tidak memiliki kemampuan penebalan sekunder. Batang mereka memiliki protostele yang kompleks atau polistele yang sering disebut siphonostele yang dimodifikasi. Mikrofilnya kecil, seringkali dalam empat baris dan memiliki susunan yang tumpang tindih.
Isoetales (Isoetes): Tumbuh herba, memiliki batang corm yang tereduksi dan tidak bercabang. Mereka mempertahankan kambium bipolar dan melakukan penebalan sekunder. Mikrofilnya besar, kaku, berbentuk tabung, dan tersusun spiral. Perbedaan mendasar dalam struktur batang ini menunjukkan bahwa Isoetales mempertahankan mekanisme yang lebih purba (penebalan sekunder), sementara Selaginella berfokus pada diversifikasi dalam kebiasaan herba yang lebih ringan dan tidak berkayu.
Pada Selaginella, sporangium tersusun dalam kerucut (strobilus) yang jelas di ujung cabang. Meskipun juga heterosporus, spora Selaginella jauh lebih kecil daripada Isoetes. Megaspora Selaginella, meskipun juga endosporik, lebih mudah dikenali dari segi bentuk tetrahedral. Di sisi lain, Isoetes menyebarkan sporangiumnya secara tunggal di pangkal setiap daun sporofil, tanpa membentuk kerucut yang jelas, yang merupakan adaptasi yang lebih primitif.
Selain itu, spermatozoid Selaginella adalah biflagelata (dua flagela), sedangkan spermatozoid Isoetes adalah multiflagelata (banyak flagela). Sifat multiflagelata ini adalah ciri yang lebih purba dan merupakan koneksi evolusioner lain dengan Lycophyta raksasa fosil dan juga dengan kelompok paku sejati (Pteridophyta).
Penelitian modern tentang Isoetales berfokus pada genetika, biologi molekuler adaptasi CAM, dan pemodelan filogenetik untuk menyelesaikan hubungan di dalam genus.
Banyak spesies Isoetes diketahui bersifat poliploid, yang berarti mereka memiliki lebih dari dua set kromosom. Poliploidi adalah mekanisme penting dalam spesiasi tumbuhan, terutama dalam lingkungan yang tidak stabil seperti perairan musiman. Poliploidi dapat memberikan keunggulan adaptif, memungkinkan Isoetales untuk menduduki niche ekologis yang berbeda. Analisis sitologi telah menunjukkan tingkat poliploidi yang sangat bervariasi di seluruh genus, menjelaskan sebagian dari keragaman taksonomi yang sulit untuk dipecahkan hanya berdasarkan morfologi.
Studi genetik saat ini sedang memetakan gen-gen kunci yang terlibat dalam siklus CAM akuatik Isoetes. Penelitian ini bertujuan untuk memahami bagaimana tumbuhan herba non-biji ini berhasil mengaktifkan jalur metabolisme yang sama dengan tumbuhan gurun. Pemahaman mendalam tentang regulasi genetik CAM pada Isoetales dapat memberikan wawasan tentang bagaimana tumbuhan mengembangkan adaptasi ekstrem terhadap kekurangan karbon atau air, yang relevan dalam konteks perubahan iklim.
Karena sensitivitas ekstrem mereka terhadap polusi air dan eutrofikasi, spesies Isoetes semakin dipandang sebagai bioindikator yang berharga untuk kualitas air tawar. Populasi yang sehat di suatu danau seringkali menandakan kondisi air yang masih oligotrofik dan murni. Sebaliknya, hilangnya populasi Isoetes secara cepat dapat menjadi sinyal peringatan dini bagi degradasi ekosistem air tawar.
Secara keseluruhan, ordo Isoetales, yang terdiri dari quillworts yang sederhana, adalah monumen hidup bagi sejarah evolusi Lycophyta. Keberadaan kambium bipolar, heterospori endosporik, dan strategi fotosintesis CAM yang unik, semuanya menunjukkan bahwa tumbuhan ini jauh dari kata sederhana. Mereka adalah penyintas yang sangat sukses, berpegangan pada sisa-sisa kemegahan evolusioner purba, sambil menguasai ceruk ekologi yang paling menuntut di dunia modern.